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Grandes cánidos (Carnivora, Canidae) del Cuaternario de la República Argentina: sistemática, filogenia, bioestratigrafía y paleoecología

Prevosti, Francisco J.

Director: Dr. Vizcaíno, Sergio F.

Co-Director: Dr. Tonni, Eduardo P.

Año de defensa: 2006

Universidad en la que fue presentada: Universidad en la que fue presentada Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata

Referencias de la tesis: Biblioteca del Museo de La Plata

Número de páginas: 501 p.

Resúmen. América del Sur posee en el presente una notable diversidad de cánidos, representados en su mayoría por especies de pequeño/mediano porte y hábitos alimentarios omnívoros. Sin embargo, durante el Pleistoceno existían varios géneros y especies de grandes cánidos hipercarnívoros, los cuales se extinguieron completamente al final de esta época. Según las últimas revisiones, los grandes cánidos estaban representados por 4 géneros: Protocyon , Theriodictis , Chrysocyon y Canis . Protocyon posee tres especies, P . scagliorum (Ensenadense de la Región Pampeana), P . orcesi (Pleistoceno tardío de Ecuador) y P . troglodytes (Pleistoceno medio-tardío de Brasil, Bolivia y Ecuador). Tres especies también fueron asignadas a Canis , C . dirus (Pleistoceno tardío de Perú, Bolivia y Venezuela), C . nehringi (Lujanense de la Región Pampeana) y C . gezi (Ensenadense de la Región Pampeana). Theriodictis contaría con dos especies, T . tarijensis (Pleistoceno medio de Bolivia) y T . platensis (Ensenadense de la Región Pampeana). Por último, los restos de Chrysocyon fueron asignados a la especie viviente Ch . brachyurus (Pleistoceno medio-tardío y Holoceno de Brasil, Bolivia y Argentina). Desde un punto de vista filogenético Protocyon , Theriodictis y Chrysocyon pertenecen al clado de los cánidos sudamericanos, formando un grupo monofilético los dos primeros, mientras que Canis se relaciona con otros géneros holárticos o del viejo mundo (e.g. Cuon , Lycaon ). C . dirus y C . nehringi formarían un grupo natural derivado dentro del género, mientras que C . gezi estaría vinculada a especies primitivas de Canis . Los análisis paleocológicos realizados con estas especies fueron basados en su mayoría sobre el estudio de variables cualitativas e índices morfométricos e indican que fueron, con la excepción de Chrysocyon, formas hipercarnívoras que perseguían activamente mamíferos de mediano a gran tamaño. El objetivo de esta tesis es poner al día el conocimiento de este grupo, incluyendo aspectos filogenéticos, sistemáticos, taxonómicos, paleoecológicos, bioestratigráficos y biogeográficos. El hallazgo de nuevos ejemplares y los avances tecnológicos y metodológicos justifican una nueva revisión de estos taxones. La revisión sistemática permitió sinonimizar a P . orcesi con P . troglodytes y a C . nehringi con C . dirus . El nombre P . scagliarum fue enmendado, por lo que el nombre correcto de esta especie es P . scagliorum . El análisis filogenético corroboró la inclusión de Theriodictis , Protocyon y Chrysocyon en el clado de los cánidos sudamericanos, pero Theriodictis sería parafilético ya que T . tarijensis se encuentra más estrechamente emparentada con las especies de Protocyon . Por tal motivo, esta especie fue transferida al género Protocyon . Este análisis también rechazó la inclusión de C . gezi en el género Canis ya que se ubicó en un clado formado por Chrysocyon , Theriodictis , Protocyon y Speothos . Por último, se corroboró la hipótesis de C . dirus como una especie derivada de Canis . Desde un punto de vista biogeográfico, se expandió la distribución de C . dirus y P . troglodytes hasta la Región Pampeana. El rango de distribución de P . troglodytes también fue ampliado hasta Venezuela. Por otro lado, se restringió a la Región Pampeana el de Theriodictis . Nuevos restos mostraron que Ch . brachyurus habitó el sur de la provincia de Buenos Aires, mientras “ C .” gezi llegaba al sur de Brasil. El análisis biogeográfico y bioestratigráfico indica que la diversidad de cánidos sudamericanos se produjo a partir de, por lo menos, 5 - 7 invasiones independientes, más la radiación in situ de algunos linajes. Canis habría ingresado a América del Sur recién en el Pleistoceno más tardío. T . platensis , “ C .” gezi y P . scagliorum están restringidos a la Edad Ensenadense y C . dirus al final del Pleistoceno. Debido a la falta de datos estratigráficos la edad de la mayoría de los especimenes de P . tarijensis y del supuesto resto más antiguo de Ch . brachyurus es dudosa, aunque algunos restos de la primera especie tienen menos de 0,78 Ma. El biocrón de P . troglodytes va desde el Ensenadense al Lujanense. Los análisis llevados a cabo con métodos multivariados tradicionales y de morfometría geométrica orroboraron los de hábitos hipercarnívoros en Theriodictis , Protocyon , “ C .” gezi y C . dirus . Con el uso de regresiones simples y múltiples se obtuvieron las siguientes masas corporales: C . dirus (50-56 kg), “ C .” gezi (31-40 kg), T . platensis (30-40 kg), P . troglodytes (20-30 kg), P . scagliorum (24 kg) y P . tarijensis (30-35 kg). Según valores estimados de tamaño de presa típica y máxima, estos depredaban principalmente sobre mamíferos con una masa de entre 50 y 300 kg, aunque podían cazar presas mayores. Estos estudios paleocológicos sugieren una estrecha relación entre la extinción al final del Lujanense de varios mamíferos con tamaños mayores a 100 kg y la desaparición de los grandes cánidos hipercarnívoros.

Abstract. In the present South America possess a high diversity of canids, mainly comprised of omnivorous species of a small or medium size. However, other was the scenario during the Pleistocene, when large hypercarnivore taxa inhabited this continent. The last systematic revisions suggest that the large Pleistocene canids belong to four genera, Protocyon , Theriodictis , Chrysocyon , and Canis . Protocyon includes three species P . scagliorum (Ensenadian of the Región Pampeana), P . orcesi (late Pleistocene of Ecuador), and P . troglodytes (middle-late Pleistocene of Brazil, Bolivia , and Ecuador ). Other three have been assigned to Canis , C . dirus (late Pleistocene of Peru, Bolivia , and Venezuela ), C . nehringi (Lujanian of the Región Pampeana), and C . gezi (Ensenadian of the Región Pampeana). Theriodictis comprises two species, T . tarijensis (middle Pleistocene of Bolivia) and T . platensis (early-middle Pleistocene of the Región Pampeana). Lastly, the remains of Chrysocyon have been assigned to the living species Ch . brachyurus (middle-late Pleistocene and Holocene of Brazil, Bolivia , and Argentina ). Protocyon , Theriodictis , and Chrysocyon belong to the South American canid clade, whith Protocyon + Theriodictis as sister taxa, while Canis is grouped with Cuon and Lycaon . C . dirus + C . nehringi would be a natural group derived inside the genus, while C. gezi would be related to primitive species of Canis . Previous paleoecological analyses done mainly with qualitative characters and morphometric indexes, showed that these extinct taxa had hypercarnivore habits, and actively pursued and hunted middle-large sized mammals. The objective of this thesis is to update the systematic, taxonomic, paleoecological, biostratigraphic, and biogeographic knowledge of the large fossil canids of South America . New and very complete remains, together with technological and methodological advances, allowed a new review of the group. The systematic revision showed that P . orcesi is a junior synonym of P . troglodytes , and C . nehringi a synonym of C . dirus . The name P . scagliarum was emended to P . scagliorum . The phylogenetic analysis corroborated the inclusion of Theriodictis , Protocyon , and Chrysocyon in the South American canid clade. In this phylogeny Theriodictis is paraphyletic, so T . tarijensis was excluded from this genus (to Protocyon ), saving the monophyly of this taxa. The position of C . gezi within Canis was falsified, and the species was placed in a clade with Chrysocyon , Theriodictis , Protocyon , and Speothos . We corroborated the status of C . dirus as a very derived species within the Canis ' clade. The range of C . dirus and P . troglodytes was expanded to the Región Pampeana, and the range of the latter to Venezuela . The distribution of Theriodictis was restricted to the Buenos Aires province of Argentina . New records show that in the past Ch . brachyurus inhabited the south of the Buenos Aires province, and “ C .” gezi the south of Brazil . The biostratigraphic and biogeographic review supported the idea of 5 or 7 different canid invasions to South America , and the posterior radiation of some of these lineages. T . platensis , “ C .” gezi , and P . scagliorum are exclusive taxa of the Ensenadian age, and C . dirus of the latest Pleistocene. Most specimens of P . tarijensis and the presumed oldest record of Ch . brachyurus lack of stratigraphic information, thus their ages are dubious, but some remains of the former came from levels younger than 0.78 Ma. The biochron of P . troglodytes goes from the Ensenadian to the Lujanian. The traditional multivariate and the geometric morphometric analyses corroborated the presence of hypercarnivore habits in the extinct canids. The body mass of the extinct species was estimated as: C . dirus (50-56 kg), “ C .” gezi (31-40 kg), T . platensis (30-40 kg), P . troglodytes (20-30 kg), P . scagliorum (24 kg), and P . tarijensis (30-35 kg). Based on the estimated values of typical and maximum prey size, these canids mainly preyed on mammals of 50-300 kg. These paleocological analyses showed a narrow relationship between the extinction of large mammals at the end of the Pleistocene and the vanishing of the large hypercarnivore canids in South America

Palabras clave. Canidae. Fósiles. América del Sur. Filogenia. Sistemática. Paleoecología. Bioestratigrafía.

Key words. Canidae. Fossils. South America. Phylogeny. Systematics. Paleoecology. Bioestratigraphy.

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