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Director: Dra. Vucetich, María Guiomar
Co-director: Lic. Bond, Mariano
Año de defensa: 2008
Universidad en la que fue presentada: Universidad Nacional de La Plata
Referencias de la tesis: Biblioteca del Museo de La Plata
Número de páginas: 415 p. (2 tomos).
Resúmen. La fauna exhumada de la Formación Divisadero Largo de la provincia de Mendoza sirvió de base para sustentar la “Edad-mamífero” Divisaderense y desde su descubrimiento ha ocasionado grandes controversias y cuestionamientos, no solo en cuanto a la identidad taxonómica y grado evolutivo de sus integrantes, sino también en lo que respecta a la geología del sitio, su antigüedad, su ecología y la verdadera validez de la Edad Divisaderense.
Esta fauna estaba caracterizada por su particular composición de mamíferos, ya que involucraba a taxones de características generalizadas y a otros de caracteres derivados. Sumado a esto, ninguno de estos taxones parecía estar directamente ligado filogenéticamente a linajes conocidos en faunas previas, considerándosela, así, una de las más peculiares asociaciones faunísticas de América del Sur.
La localidad tipo de la Formación Divisadero Largo se encuentra ubicada a ocho kilómetros al Oeste de la ciudad de Mendoza. En esta área se desarrollan potentes secuencias continentales, principalmente triásicas, sobre las cuales suprayacen, en discordancia erosiva, sedimentos sinorogénicos terciarios y cuaternarios aluvionales. La Formación Divisadero Largo se expone como una franja orientada en dirección NNE-SSO que se extiende desde el cerro Divisadero Largo hasta la localidad de Papagallos, con aproximadamente 2.200 metros de largo y con un ancho variable entre 60 y 250 metros.
En el marco de las “Edades-mamífero” establecidas para América del Sur, Pascual y colaboradores consideraron que la “Edad-mamífero” Divisaderense podría, e n parte, completar el hiato existente entre las edades Mustersense y Deseadense y fue referida al Eoceno tardío. Posteriormente, Bond sugirió que la misma podría ser sustancialmente más joven.
En este trabajo de tesis se propusieron los siguientes objetivos: (1) reestudiar la fauna de la Formación Divisadero Largo especialmente los diferentes grupos de “ungulados nativos” que previamente se consideraban parte de la misma ; (2) determinar la verdadera composición de la fauna Divisaderense, estableciendo la correcta procedencia estratigráfica de sus elementos; (3) establecer un marco temporal para esta fauna; (4) comparar e intentar correlacionar esta fauna con otras asociaciones paleógenas de América del Sur; (5) reconstruir las condiciones paleoambientales reinantes en el momento del depósito de los niveles portadores de los restos y (6) abordar aspectos geológicos y estratigráficos y mineralógicos de la Formación Divisadero Largo, especialmente en el área tipo de dicha unidad. En la primera parte (capítulos 1 y 2) se describe el área de estudio, desde un punto de vista geográfico, geomorfológico y geológico. L as diferentes unidades geológicas que afloran en superficie son descriptas y comentadas, con especial atención en la sucesión estratigráfica de los alrededores de la Ciudad de Mendoza. Durante los trabajos de campo se relevaron perfiles de detalle de la secuencia estratigráfica en la localidad tipo y se realizaron muestreos sistemáticos para estudios litológicos, petrográficos y mineralógicos . A partir del reconocimiento de que las formaciones Papagallos y Divisadero Largo corresponden a un mismo ciclo sedimentario, se establece una mueva unidad litoestratigráfica de orden superior para involucrarlas ( i.e. Grupo Divisadero Largo). Se discuten trabajos previos de estratigrafía secuencial de la Cuenca Cuyana.
En una segunda parte (capítulos 3 al 7) se abordan los aspectos sistemáticos de los diferentes grupos de ungulados nativos.
Simpson y colaboradores refirieron tentativamente a la Familia Oldfieldthomasiidae a la s tres especies más abundantes en esta fauna ( i.e. Brachystephanus postremus , Xenostephanus chiottii y Allalmeia atalaensis ). Un análisis detallado de la morfología dentaria de todos los taxones que previamente se referían a esta familia, permitió reconocer a: (1) Oldfieldthomasia , Kibenikhoria , Acoelodus , Ultrapithecus y Suniodon como géneros válidos para la familia; (2) Oldfieldthomasia furcata como única especie válida para este género; (3) Acoelodus connectus como una especie válida sin relación filogenética con Paginula parca , y a " A " . oppositus como un Oldfieldthomasiidae de afinidades inciertas; (4) los géneros Ultrapithecus y Tsamnichoria como sinónimos y a U. rutilans como única especie válida; (5) la nueva Familia Colbertiidae para involucrar a los géneros Colbertia , Abelitherium ( gen nov. ) , Brachystephanus , Xenostephanus y Allalmeia . (6) Abelitherium colbertoides ( gen. et sp. nov. ) como el único Colbertiidae registrado en la región patagónica; (7) la nueva especie Brachystephanus minor a partir de materiales recolectados en la Formación Divisadero Largo; (8) un nuevo género para la nueva combinación Rosendia debilitata ; esta especie se refiere tentativamente a la Familia Archaeohyracidae e involucra como sinónimo a la especie Coelostylodon caroloameghinoi ; (9) Itaboraitherium atavun y Paginula parca como especies de la Familia Henricosborniidae ; (10) Maxschlosseria como un nomen dubium ya que ningun a de las siete especies reconocidas por Simpson son consideradas válidas; (11) un nuevo taxon de notoungulado indeterminado que representa un novedoso tipo ecológico.
Se presenta un análisis filogenético de 16 especies de ungulados del Paleógeno de América del Sur, que originalmente se referían a las familias Oldfieldthomasiidae y Archaeohyracidae. Se elaboró una matriz de 46 caracteres (craneanos y dentarios) que fue analizada con el programa TNT.
Ethegotherium carettei (Notoungulata, Hegetotheriidae) y Trachytherus? mendocensis (Notoungulata, Mesotheriidae) eran las dos especies de la fauna exhumada de la Formación Divisadero Largo, que presentaban características derivadas comparables a las presentes en taxones deseadenses y post-deseadenses. A partir de un estudio de petrografía sedimentaria sobre el sedimento que contiene al tipo de E. carettei, y e l reciente hallazgo de restos fósiles de mamíferos en la Formación Mariño , algunos de los cuales tienen estrecha relación con Trachytherus ? mendocensis , pudo establecerse que estas dos especies no provienen del mismo nivel estratigráfico que el resto de la fauna, sino de la suprayacente Formación Mariño.
Nuevos y muy completos materiales de Phoradiadius divoertensis (Litopterna, Sparnotheriodontidae) y de Adiantoides leali (Notopterna, Indaleciidae) permitieron completar el conocimiento de estas especies y discutir sus controvertidas relaciones filogenéticas. Se da a conocer un nuevo resto que es referido a los Trigonostylopidae (Mammalia, Astrapotheria), que constituye el primer registro del Orden Astrapotheria para la Formación Divisadero Largo.
En la tercera parte de este trabajo (capítulos 8 al 10) se reconocen las condiciones paleoambientales en las cuales se desarrolló la fauna de la Formación Divisadero Largo, su correlación con otras asociaciones paleógenas y su antigüedad.
A partir de inferencias sedimentológicas ( e.g. microscópicas, análisis de facies y descripción de paleosuelos) y biológicas, se postula que al momento del depósito de los niveles portadores de la fauna divisaderense dominaban condiciones de clima cálido y húmedo, con una abundante disponibilidad de agua, que seguramente permitió el desarrollo de árboles y una cubierta vegetal abundante. Esta inferencia paleoambiental se contrapone a hipótesis previas.
Se presenta una actualización de todas las unidades paleógenas portadoras de restos de mamíferos de América del Sur y se las compara con la fauna de la Formación Divisadero Largo. Para esto se aplicaron técnicas de análisis multivariado y se realizó la directa comparación de los taxones involucrados en las distintas asociaciones. También se postulan hipótesis paleobiogeográficas para el Eoceno del extremo Sur de América del Sur y sobre el origen geográfico de algunos grupos de ungulados nativos.
Corroborada la verdadera composición de la fauna de ungulados de la Formación Divisadero Largo y la reinterpretación de la posición sistemática y las relaciones filogenéticas de la mayoría de sus integrantes, la antigüedad de la misma es reconsiderada. Se propone que esta fauna es sustancialmente más antigua de lo que hasta ahora se sugería y tentativamente se la refiere al Eoceno temprano . Esta referencia temporal se sustenta en reconocer a esta fauna, no como una mezcla de taxones arcaicos y avanzados, sino como una asociación congruente de taxones antiguos, más afines a los presentes en asociaciones “casamayorenses” que a los mustersenses.
Una posible explicación para la presencia de taxones exclusivos, es que esta fauna represente el lapso temporal existente entre las dos subedades del "Casamayorense" (casi 7 Ma.), hasta el momento no reconocido en ninguna otra localidad.
Con los datos obtenidos se recomienda, que la fauna de la Formación Divisadero Largo no sea reconocida como base de una “Edad-mamífero” ni como de una Edad, sino que se la considere una Fauna Local de taxones exclusivos la cual, por el momento, no puede equipararse a ninguna otra de América del Sur.
Abstract. The fauna recovered from the Divisadero Largo Formation ( Mendoza province) was the basis for the Divisaderan Land-mammal Age. Since it was discovered, this fauna has been controversial not only regarding the taxonomical identity and evolutionary degree of its members, but also the geology, age, ecology and validity of the Divisaderan Age.
This fauna was characterized by a particular mammal composition that involved taxa with generalized characteristics, and others with derived characters. In addition, none of these taxa seemed to be directly phylogenetically related to lineages known for previous faunas, and consequently, it was considered by Simpson one of the most peculiar mammal associations in South America.
The type locality of the Divisadero Largo Formation is located eight km west of the city of Mendoza . In this area, thick continental sequences, mainly Triassic, are overlain in erosive discontinuity by sinorogenic alluvional Tertiary and Quaternary sediments. The Divisadero Largo Formation is exposed as a NNE-SSW oriented fringe which extends from the cerro Divisadero Largo up to Papagallos locality, approximately 2200 m long and between 60 to 250 m width.
Pascual et al. proposed that the Divisaderan Land-mammal Age would partially fill the gap between the Mustersan and Deseadan ages in the South American scheme, and was referred to the Late Eocene. Later, Bond suggested that this age could be significantly younger.
The main goals of this dissertation were: (1) re-study the fauna from the Divisadero Largo Formation, especially the “native ungulates” hitherto thought to be found in this formation; (2) determine the composition of the Divisaderan fauna, according to the correct stratigraphic provenance of the materials; (3) establish a temporal frame for this fauna; (4) compare and correlate this fauna with other Paleogene associations of South America; (5) reconstruct the paleoenvironmental conditions prevailing during the deposition of the bearing levels; and (6) study the geology, stratigraphy and mineralogy of the Divisadero Largo Formation, especially at the type area.
The first part (chapters 1 and 2) describe the study area (geography, geomorphology and geology). Field work focused in making detailed stratigraphic profiles to study lithology, petrography and mineralogy. Papagallos and Divisadero Largo formations were recognized as belonging to a single sedimentary cycle. A new lithostratigraphic unit was recognized to involve both of them ( i.e. Divisadero Largo Group). Previous works on sequence stratigraphy of the Cuyana Basin are discussed.
A second part (chapters 3 to 7) deals with systematics of the native ungulates. Simpson, Minoprio and Patterson referred tentatively the three most abundant species of this fauna ( i.e. Brachystephanus postremus , Xenostephanus chiottii and Allalmeia atalaensis ) to the Family Oldfieldthomasiidae. A detailed analysis of the dental morphology of the taxa previously referred to this family allowed the following conclusions: (1) Oldfieldthomasia , Kibenikhoria , Acoelodus , Ultrapithecus and Suniodon are valid genera for this family ; (2) Oldfieldthomasia furcata is the single valid species of the genus; (3) Acoelodus connectus is a valid species, not phylogenetically related to Paginula parca , and " A " . oppositus is an Oldfieldthomasiidae of uncertain affinities; (4) Ultrapithecus and Tsamnichoria are synonyms, and U. rutilans is the single valid species; (5) the new Family Colbertiidae involves the genera Colbertia , Abelitherium ( gen nov. ) , Brachystephanus , Xenostephanus and Allalmeia ; (6) Abelitherium colbertoides ( gen et sp. nov. ) is the single Colbertiidae recorded in Patagonia; (7) Brachystephanus minor (sp. nov.) is recognized upon materials found in this locality; (8) a new genus was established for the new combination Rosendia debilitata ; this species is tentatively referred to the Family Archaeohyracidae and includes the species Coelostylodon caroloameghinoi as a synonym ; (9) Itaboraitherium atavun and Paginula parca are species of the Family Henricosborniidae; (10) Maxschlosseria is a nomen dubium because none of the seven species recognized by Simpson, are valid; (11) a new indeterminate notoungulate taxon represents a different new ecologic type.
A phylogenetic analysis was performed with ungulates from the South American Paleogene, originally referred to the families Oldfieldthomasiidae and Archaeohyracidae. The analysis was performed through the program Tree analysis using New Technology (TNT) with a data matrix of 46 cranial and dental characters and 16 species.
Ethegotherium carettei (Notoungulata, Hegetotheriidae) and Trachytherus? mendocensis (Notoungulata, Mesotheriidae), were the two species supposedly exhumed from the Divisadero Largo Formation that presented derived characters comparable with those present in Deseadan and post-Deseadan taxa. The sedimentary-petrography study of the sedimentite bearing the type of E. carettei , and the recent discovery of mammal fossils in the Mariño Formation ( some of which are closely related to Trachytherus ? mendocensis ), suggested that these two species came from a different stratigraphic level than the rest of the fauna, i.e. the overlying Mariño Formation.
New and complete materials of Phoradiadius divoertensis (Litopterna, Sparnotheriodontidae) and Adiantoides leali (Notopterna, Indaleciidae) allowed the improvement of the knowledge of these species, and discuss their controversial phylogenetic relationships. A new remain is referred to the Trigonostylopidae (Mammalia, Astrapotheria), and is the first record of the Order Astrapotheria for the Divisadero Largo Formation.
The third part of the dissertation (chapters 8 to 10) establishes the paleoenvironmental conditions in which the fauna of the Divisadero Largo Formation developed, and discusses the age of this fauna and its correlation with other Paleogene associations.
Sedimentological ( e.g. microscopic, paleosoils, and facies analyses) and biological inferences suggest warm and humid environmental conditions with abundant water availability, and plant cover with development of trees. This conclusion opposes previous hypotheses.
An update of the mammal-bearing units of the South American Paleogene is given. These faunas are compared with that of the Divisadero Largo Formation through multivariate analyses. Paleobiogeographic hypotheses are postulated for the Eocene of the southern tip of South America , as well as for the geographic origin of some groups of native ungulates.
On the basis of the multidisciplinary analyses performed, it is concluded that this fauna is considerably older than previously proposed. It is tentatively referred to the early Eocene based on the recognition of a congruent association of old taxa and not as a mix of archaic and advanced ones. This association would be closer to “Casamayoran” than to Mustersan associations.
One plausible explanation to the record of exclusive taxa in this fauna could be that it represents the lapse between the two “Casamayoran” subages (almost 7 Ma) not recognized so far in any other locality.
As suggested by Simpson, Minoprio and Patterson, the Divisaderan fauna is not recognized here as a different SALMA or Age/Stage, but only as an endemic Local Fauna.
Palabras clave. Mammalia. Ungulados nativos. Eoceno. Formación Divisadero Largo. Argentina.
Key words. Mammalia. Native Ungulates. Eocene. Divisadero Largo Formation. Argentina. ^ arriba |
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