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Director: Dr.
Bonaparte, José F.
Co-director: Dr. Vizcaíno, Sergio
Año de defensa: 2009
Universidad en la que fue presentada: Universidad Nacional de Luján.
Referencias de la tesis:
Biblioteca Central de la Universidad Nacional de Luján.
Número de páginas: 421 p.
Resúmen.Los Hadrosauridae constituyen, dentro de los ornitisquios, uno de los clados más diversos y más ampliamente registrados de dinosaurios cretácicos. Están presentes en casi todos los continentes, con excepción de Australia y África, y están representados por aproximadamente 30 géneros. Se conocen huevos, individuos de distintos estadíos ontogenéticos, desde embriones hasta adultos, impresiones de tegumentos, contenidos estomacales, coprolitos y huellas. Fueron el último gran grupo de ornitópodos que evolucionaron en el Mesozoico (desde el Cenomaniano con Protohadros), con un abundante registro fósil concentrado en el Campaniano y el Maastrichtiano del hemisferio norte y muestran una interesante variedad de características anatómicas especialmente en el cráneo.
En la Argentina, los dinosaurios hadrosáuridos poseen un registro restringido al Cretácico Tardío (Campaniano-Maastrichtiano) y sus restos, relativamente abundantes y en distinto estado de conservación, han sido colectados de diversas unidades estratigráficas que afloran, de manera extensa, en las provincias de Río Negro (Fm. Angostura Colorada/Fm. Coli Toro, Fm. Allen, Fm. Los Alamitos), La Pampa (Fm. Allen) y Chubut (Fm. Bajo Barreal o Fm. Laguna Palacios, Fm. Paso del Sapo). Basándose en el tipo de ambiente sedimentario, algunas de estas unidades formacionales corresponderían a un único evento de depositación, tal vez con algunas diferencias laterales vinculadas a características ambientales de naturaleza local o a lo sumo subregional.
Las evidencias fósiles, tanto sea vegetal como animal, asociadas a los restos de hadrosáuridos en las localidades de Argentina, indican un régimen climático templado a cálido. En lo que hace a posibles preferencias ambientales de las especies patagónicas, todas las localidades portadoras de restos de hadrosáuridos han sido consideradas como ambientes continentales con cierta influencia marina, tal como lo indican las evidencias sedimentológicas. Ambientes similares a los asociados con las especies patagónicas existen también en aquellas localidades del Hemisferio Norte en las cuales se registran miembros del mismo clado. No obstante, eso no implica que los hadrosáuridos no hayan podido ocupar zonas más elevadas o proximales, o incluso con regímenes netamente mediterráneos. En consecuencia, debido a que niveles de antigüedad Campaniano-Maastrichtiano correspondientes a ambientes alejados de la costa son, en nuestro país, virtualmente desconocidos, no debe descartarse un eventual sesgo en el registro sudamericano, y que la diversificación de hadrosáuridos de Argentina haya no obstante ocupado áreas con regímenes mediterráneos.
A pesar de que la abundancia de restos de este grupo es alta en los afloramientos portadores, el conocimiento sobre la diversidad taxonómica del registro de Argentina de estos dinosaurios ha permanecido muy escaso, fundamentalmente por la notoria escasez de ejemplares bien conservados. En la presente Tesis se procedió a reanalizar los materiales de hadrosáuridos disponibles en colecciones de instituciones de Argentinas, procediendo a ampliar las descripciones osteológicas obrantes en la literatura, confeccionar tablas de medidas e ilustraciones de la mayoría de los materiales coleccionados, evaluar la validez taxonómica de las formas registradas, reconocer nuevos taxones y realizar un análisis de sus relaciones filogenéticas.
La diversidad de hadrosáuridos de Argentina estaría representada por al menos cuatro taxones: Secernosaurus koerneri, “Kritosaurus” australis, una forma innominada por el momento pero inicialmente asignada a la subfamilia Lambeosaurinae y un posible nuevo género y especie de la provincia de La Pampa.
La especie “Kritosaurus” australis es aquí reconocida como válida, aunque se desestima su vinculación con el género Kritosaurus, dejando abierta la posibilidad de proponer un término genérico nuevo. Los ejemplares asignados a esta especie de Patagonia presentan varios caracteres craneanos (incluyendo dentales) y postcraneanos, los cuales no arrojan dudas sobre su pertenencia a los Hadrosauridae, confirmando lo propuesto en trabajos previos por otros autores. A su vez se propone una diagnosis modificada que reúne las siguientes autopomorfías: frontales proyectados anteriormente determinando una cuenca triangular de vértice posterior; predentario con dentículos de bordes afilados, dorsalmente convexos en sentido transversal y ventralmente planos; proceso preacetabular de bordes lateral y medial convergentes anteriormente en vista ventral; proceso postacetabular del ilion fuertemente estrangulado en su sector medio.
Secernosaurus koerneri es aquí confirmado como un Hadrosauridae, aunque se le asigna una posición filogenética más avanzada que Telmatosaurus, cuestionando hipótesis previas. No obstante, una comparación adecuada entre ambas formas por el momento no es posible por la ausencia de elementos contrastables entra ambas especies. Secernosaurus koerneri es diagnosticado por los siguientes caracteres autopomórficos: cresta supracetabular menos desarrollada que en otros hadrosáuridos y presencia un proceso postacetabular del ilion con bordes lateral y medial paralelos.
Los materiales asignados previamente como Hadrosauridae indet. de la Fm. Allen de la provincia de La Pampa son interpretados como representantes de un nuevo género y especie diagnosticado por la presencia de forámenes neumáticos ubicados sobre los laterales de la base de las espinas neurales y sobre la base de las diapófisis en las vértebras cervicales anteriores, y una escápula con cresta deltoidea de borde lateral afilado.
Materiales identificados previamente como Lambeosaurinae indet. de la Fm. Allen de la provincia de Río Negro, son analizados de manera preliminar e incluidos en el análisis filogenético como un taxón terminal a fin de verificar sus posibles relaciones de parentesco con el resto de los taxones considerados. Se propone tentativamente su distinción del resto de las formas reconocidas de Argentina sobre la base de un único carácter autopomórfico representado por la presencia de un proceso ascendente del maxilar de forma roma y dorsoventralmente bajo. El análisis filogenético aquí realizado da como resultado un grupo monofilético integrado por estos materiales y “Kritosaurus” australis, forma con la cual comparten dos caracteres apomórficos: un proceso craneoventral del coracoides corto (que en el análisis es interpretado como una posible reversión a la condición primitiva) y, posiblemente, una hoja escapular con el extremo distal simétrico. La asignación de algunos de los materiales de Salitral Moreno a los Lambeosaurinae es por el momento preliminar, y no contradice propuestas previas aunque sobre una base filogenética diferente.
La morfología exhibida por los materiales de la Fm. Coli Toro es, en términos generales, indistinguible de la presente en otros hadrosáuridos, confirmando la asignación a este clado propuesta originalmente. La presencia de una cresta ventral en las vértebras sacras y un húmero de proporciones robustas recuerdan al condición presente en los materiales de la localidad de Salitral Moreno.
Sobre la base de análisis filogenéticos previos, se procedió a construir una matriz de datos integrada por 125 caracteres, craneanos, dentales y postcraneanos, y 26 taxones de dinosaurios ornitisquios. Dicha matriz de datos fue integrada por un ornitisquio basal como grupo externo (Heterodontosaurus), cuatro ornitópodos no-hadrosáuridos (Gasparinisaura, Anabisetia, Camptosaurus e Iguanodon), cinco taxones de hadrosauroideos basales (Probactrosaurus, Equijubus, Protohadros, Telmatosaurus y Equijubus), 12 taxones de hadrosáuridos laurásicos (Prosaurolophus, Maiasaura, Hadrosaurus, Edmontosaurus, Saurolophus, Corythosaurus, Brachylophosaurus, Gryposaurus, Hypacrosaurus, Parasaurolophus, Lambeosaurus y Kritosaurus) y los taxones argentinos Secernosaurus, “Kritosaurus” australis, los Lambeosaurinae indet. de la Fm. Allen de la provincia de Río Negro y el nuevo género y especie de Hadrosauridae de la Fm. Allen de provincia de La Pampa.
El resultado obtenido fue de 60 árboles de 225 pasos, con un IC = 0,627 y un IR = 0,836. El consenso estricto arroja un resultado en donde el árbol está enraizado en Heterodontosaurus, los ornitópodos basales Gasparinisaura y Anabisetia como una politomía no resuelta junto con una agrupación monofilética que incluye a Camptosaurus como el grupo hermano más plesiomorfo del clado formado por Iguanodon + los Hadrosauroidea. Probactrosaurus surge como el taxón hermano de un conglomerado politómico no resuelto que incluye al resto de los hadrosauroideos junto con las formas de Argentina Secernosaurus, el nuevo Hadrosauridae indet. MPHN-Pv-01, “Kritosaurus” australis y los materiales rionegrinos de la Fm. Allen.
Por último, considerando que, por la importante cantidad de datos perdidos, los taxones más conflictivos son Secernosaurus, el nuevo género y especie de la provincia de La Pampa y Protohadros, se realizó una nueva corrida de la matriz de caracteres, inactivando dichos taxones. El consenso estricto reducido arroja como resultado tres árboles más parsimoniosos de 219 pasos de longitud, con un CI= 0,644 y un RI=0,847. Esta instancia ubica a “Kritosaurus” australis y el Hadrosauridae indet. de Salitral Moreno formando un grupo monofilético hermano del nodo integrado por Parasaurolophus + (Hypacrosaurus, Corythosaurus y Lambeosaurus) con los cuales compartirían equívocamente (por ser desconocido en “Kritosaurus” australis) la presencia de un proceso ascendente del maxilar de forma roma y dorsoventralmente bajo.
La desestimación de “Kritosaurus” australis y de los materiales de Salitral Moreno como formas basales de hadrosáuridos y, por el contrario, su erección como formas avanzadas de ese clado, es extendida preliminarmente a la totalidad del registro de hadrosáuridos de Patagonia. Aunque fragmentarios, tanto los materiales de la Fm Coli Toro como la nueva forma reconocida de la Fm. Allen de la provincia de La Pampa son, indudablemente, hadrosáuridos más derivados que Telmatosaurus, incluidos dentro de Euhadrosauria. Si bien la posibilidad de que estas formas indeterminadas estén vinculadas a “Kritosaurus” australis y/o a los lambeosaurinos de Salitral Moreno es alta y, de hecho, esperable, la información disponible al presente es una limitación importante para proponerlo en un esquema filogenético mejor resuelto. El cladograma general que aquí se ofrece exhibe a estas formas de hadrosáuridos indeterminados en una politomía irresuelta en la base de los Euhadrosauria ya que ese es el resultado más parsimonioso disponible por el momento. Nuevos materiales, sin embargo, pueden modificar este esquema preliminar y optimizar la ambigüedad de las relaciones internas de estos ejemplares.
El consenso estricto reducido obtenido es coherente con la hipótesis de que las formas de hadrosáuridos sudamericanos están presentes en este continente como resultado de una geodispersión hacia América del Sur desde América del Norte. Dicha ruta de dispersión habría permitido incluso la llegada de los hadrosáuridos al continente antártico. Esto coincide con varias propuestas previas y a la vez contradice la hipótesis de la presunta vicarianza de las formas sudamericanas a partir de ancestros hadrosáuridos más cercanos a Telmatosaurus.
El ingreso de componentes faunísticos norteamericanos en el Campaniano ha sido propuesto como un fenómeno que habría afectado significativamente la composición y características de la fauna típicamente gondwánica. El impacto ecológico generado por esta invasión, en un tiempo relativamente corto, indudablemente determinó una recapitulación del equilibrio biótico reinante luego de las extinciones del Turoniano. No obstante los potenciales competidores de los hadrosáuridos en el nicho de grandes herbívoros, los titanosaurios, no reflejan un registro fósil que haga pensar en una disminución significativa de su presencia en los ambientes evidentemente compartidos. La diversificación de los saltasaurinos (Saltasaurinii y Aeolosaurinii) y su correlación directa o indirecta con la aparición (y también diversificación, habida cuenta de los resultados aquí propuestos) de los hadrosáuridos en Patagonia, es uno de los más fascinantes interrogantes de la evolución de los dinosaurios de Patagonia, que eventualmente se irá resolviendo con el hallazgo de más restos tanto de saurópodos como de hadrosáuridos, que nos permitan inferir información ecológica sobre el tipo de relación interespecífica que ambos grupos desarrollaron.
Palabras clave. Dinosaurios, Hadrosauridae de Argentina, osteología, filogenia, paleobiogeografía.
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