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Director: Dra. Gasparini, Zulma
Co-Director: Dr.
Currie, Philip J.
Año de defensa: 2009
Universidad en la que fue presentada: Universidad Nacional de La Plata , Facultad de Ciencias Naturales y Museo
Referencias de la tesis: Biblioteca del Museo de La Plata
Número de páginas: 540 p.
Resúmen. Los Theropoda son un clado de Dinosauria (Saurischia) de amplia distribución temporal y geográfica desde el Triásico hasta el presente. La diversidad taxonómica y la historia evolutiva de los terópodos no avianos presenta hoy en día muchos interrogantes y las relaciones filogenéticas entre los integrantes del clado se encuentran lejos de estar resueltas. En los estudios sobre terópodos no avianos, registrados tanto de la Argentina como de otras partes del mundo, la mayor parte del conocimiento está sustentado en el análisis del sector rostral, mandibular y principalmente del proscráneo. El estudio del neurocráneo ha sido con frecuencia soslayado y esta situación se refleja en la comparativamente escasa información utilizada tanto en la determinación de taxones como en los análisis filogenéticos. El neurocráneo es una compleja estructura atravesada por nervios, vasos sanguíneos y divertículos neumáticos, que comprende todos los elementos óseos que rodean y protegen el encéfalo y órganos de los sentidos, independientemente de su origen embrionario. En términos morfofuncionales, en este sector del cráneo se ve reflejada la interacción de numerosos sistemas vitales como son el muscular, nervioso, y respiratorio, que tienen roles específicos en un espacio óseo limitado al que moldean. En años recientes, el uso de la tomografía computada como herramienta en el estudio de los fósiles, ha permitido incrementar significativamente el conocimiento de esta parte del cráneo de los terópodos posibilitando el estudio de los sectores inaccesibles y de estructuras internas tales como el oído interno, el sistema neumático, la morfología de la cavidad endocraneana incluso en cráneos articulados.
La Argentina es, en el marco de América del Sur, el territorio con mayor número de terópodos registrados . Sin embargo, el registro de esqueletos de terópodos con el neurocráneo o parte del neurocráneo preservado no es muy amplio, y la mayoría de los neurocráneos fueron estudiados solo en forma preliminar debido a limitaciones en la preservación del material. Hasta el momento, solo los neurocráneos del carcharodontosáurido Giganotosaurus carolinii Coria y Salgado 1995 y del tetanuro basal Piatnitzkysaurus floresi Bonaparte 1979 han sido descriptos en forma detallada. Los neurocráneos asignados a los terópodos basales Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1969 (PVSJ 407) y Zupaysaurus rougieri Arcucci y Coria, 2003 (PULR 076), y a los abelisáuridos Abelisaurus comahuensis Bonaparte y Novas, 1985 (MPCA 11.098), y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (MACN-CH 894), han sido mencionados o parcialmente ilustrados como parte de estudios más inclusivos. El neurocráneo de Aucasaurus garridoi Coria, Chiappe y Dingus, 2002 (MCF-PVPH 236) se describe por primera vez en esta Tesis, como así también el neurocráneo completo y exquisitamente preservado de un celurosaurio indet. (MCF-PVPH 411) cuya descripción es el eje central de la misma. Si bien se trata de una muestra estadísticamente poco significativa, estos taxones son, sin embargo, representativos de distintos clados a lo largo del Mesozoico, y por ello esenciales para encarar el estudio del neurocráneo de los terópodos registrados en la Argentina y su aporte a la resolución de las debatidas relaciones filogenéticas.
El presente estudio tiene como objetivo principal contribuir al conocimiento de los terópodos argentinos mediante la descripción anatómica en detalle de la osteología neurocraneana de los ejemplares disponibles, como así también determinar la incidencia de los caracteres neurocraneanos en la resolución de las relaciones filogenéticas de los Theropoda. En otras palabras, determinar la congruencia de los caracteres neurocraneanos con los caracteres postcraneanos y craneanos utilizados previamente en los análisis filogenéticos. Para abordar el estudio morfológico del neurocráneo de los terópodos se estudiaron con fines comparativos neurocráneos de algunos terópodos registrados en el hemisferio norte, como también neurocráneos de dinosaurios saurópodos y ornitisquios. También fue preparada l a cavidad endocraneana de Aucasaurus garridoi , el celurosaurio indet. (MCF-PVPH 411), Giganotosaurus carolinii , Sinraptor dongi , Daspletosaurus sp. y Tyrannosaurus rex . Asimismo, se realizó una tomografía computada del ejemplar MCF-PVPH 411 y se utilizaron tomografías realizadas previamente del material referido a Giganotosaurus, Abelisaurus, Sinraptor dongi, Albertosaurus sp., Carcharodontosaurus saharicus, Troodon , Acrocanthosaurus . La información obtenida a partir del estudio de los mencionados taxones fue vital para el reconocimiento de estructuras homólogas, además de ampliar el panorama acerca de la diversidad craneana presente en las diferentes formas de dinosaurios. Para facilitar la lectura y la comprensión del texto, se realizó un GLOSARIO de estructuras neurocraneanas y una TABLA DE SINÓNIMOS con sus correspondientes referencias.
El neurocráneo de los Theropoda presenta numerosos caracteres compartidos con los prosaurópodos, que representan estados plesiomórficos ausentes en los saurópodos, los cuales presentan los neurocráneos más derivados dentro de Saurischia. Entre el neurocráneo de Theropoda y Sauropoda fueron indentificadas 25 diferencias diagnósticas. El neurocráneo de los Theropoda es en la mayoría de los casos, un neurocráneo axialmente desarrollado, mientras que el desarrollo dorsoventral (o altura) del neurocráneo tiende a variar en correlación con el grado de desarrollo dorsoventral del basicráneo. Esta morfología básica del neurocráneo, difiere significativamente de la observada en los saurópodos, que presentan en contraste un neurocráneo más desarrollado transversalmente que axialmente. Asimismo, la variabilidad observada en el neurocráneo de los terópodos también es alta, si bien numerosos caracteres son aparentemente dependientes del tamaño del animal. Entre los terópodos registrados en la Argentina , el celurosaurio indet. MCF-PVPH 411 presenta características neurocraneanas, sobre todo en el techo craneano, que no están presentes en ningún otro tetanuro.
Para determinar la incidencia de los caracteres neurocraneanos en la resolución de las relaciones filogenéticas de los terópodos se realizó un análisis filogenético utilizando 113 caracteres neurocraneanos, de los cuales 57 fueron propuestos en esta Tesis y otros 37 caracteres fueron modificados para poder ser utilizados en el contexto de este estudio. L a finalidad de este estudio fue evaluar la incidencia de los caracteres neurocraneanos, dentro de un contexto evolutivo del grupo, comparando los resultados obtenidos con hipótesis establecidas previamente en base a caracteres postcraneanos y craneanos. Los caracteres neurocraneanos soportan la monofilia de Theropoda y de los clados Neotheropoda, Abelisauridae y Tyrannosauridae, así como también la inclusión de Herrerasaurus dentro Theropoda. La inclusión de caracteres neurocraneanos en matrices previas dio como resultado la obtención de árboles cuya topología no fue modificada significativamente, lo que implica que los caracteres neurocraneanos producen árboles que son congruentes con los árboles obtenidos con el resto de los caracteres craneanos y postcraneanos. El análisis filogenético arrojó además que la distribución de los caracteres neurocraneanos muestra un alto grado de homoplasia, que no concuerda con el bajo nivel de homoplasia esperado bajo el supuesto de que el neurocráneo es la parte más conservativa del cráneo.
Estos resultados, sin embargo, no deben ser considerados como definitivos, ya que hay que tener en cuenta el alto porcentaje de entradas faltantes en la matriz para los caracteres neurocraneanos de la mayoría de los terópodos analizados, cuando no su total ausencia (e.g. en una matriz de 56 taxones solo 18 poseen datos neurocraneanos). Futuras descripciones y hallazgos de material neurocraneano de terópodos, permitirán realizar mayores aproximaciones a la comprensión de la evolución de esta parte del cráneo.
Abstract. The braincase of Argentinean theropod dinosaurs. Osteology and phylogenetic implications. Non avian theropods are a clade of Dinosauria (Saurischia) with wide temporal and geographic distribution during Mesozoic times. The taxonomic diversity and evolutionary history of theropods present many questions, and the phylogenetic relationships of members of the clade are far from being resolved. In theropod studies, from Argentina and the rest of the world, virtually all of our knowledge used for phylogenetic analysis is based on the rostral and mandibular sections of the skull, and on the postcranium. Braincase studies have usually been avoided, which is why comparatively little braincase information is used in taxonomic diagnoses and phylogenetic analyses. The ossified braincase is a complex structure pierced by nerves, blood vessels and pneumatic diverticula. It includes all of the bony elements that enclose and protect the brain and sense organs, independent of its embryonic origins. In morphofunctional terms, this part of the skull reflects the interaction of vital systems (muscular, nervous, and respiratory) that have specific rolls in a limited bony space. In recent years, the use of Computerized Tomography (CT) Scans has allowed palaeontologists to significantly increase the knowledge of this part of the theropod skull. This powerful tool in the study of fossils has made it possible to study parts of articulated skulls that are inaccessible without destructive preparation, including internal structures such as the inner ear, the pneumatic system, and the endocranial cavity.
Argentina is, within the framework of South America , the territory with the greatest number of known theropods. Nevertheless, the number of known skeletons of theropods with braincases or even partial braincases preserved is inadequate. Of the braincases known, most have been studied only in a superficial way due to limitations in the preservation of the material. Until now, only the braincases of the carcharodontosaurid Giganotosaurus carolinii, Coria and Salgado 1995 and the basal tetanuran Piatnitzkysaurus floresi, Bonaparte 1979 have been described in detail. The braincases assigned to the basal theropods Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1969 (PVSJ 407) and Zupaysaurus rougieri Arcucci and Coria, 2003 (PULR 076), and to the abelisaurids Abelisaurus comahuensis Bonaparte and Novas, 1985 (MPCA 11.098), and Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (MACN-CH 894), have been superficially described and/or partially illustrated within the context of more inclusive studies. The braincase of Aucasaurus garridoi Coria, Chiappe and Dingus, 2002 (MCF-PVPH 236) is described here for the first time, as is the complete and exquisitely preserved braincase of an indeterminate coelurosaur (MCF-PVPH 411), the description of which forms the main body of this thesis. Although the statistical significance of such a small sample of theropod braincases is poor, these taxa are nevertheless representative of different clades throughout Mesozoic. For this reason, the study of theropod braincases from Argentina contributes to the resolution of hotly debated theropod phylogenetic relationships, and is significant internationally.
The primary objective of the present study is to contribute to the knowledge of Argentinean theropods through detailed anatomical descriptions of braincase osteology of all available specimens. This is also used to determine the importance of braincase characters in the resolution of theropod phylogenetic relationships. In turn, this leads to the determination of the congruence of braincase characters with cranial and postcranial characters used previously in phylogenetic analyses. In order to fully understand the morphology of Argentinean theropod braincases, some braincases of theropods collected in the Northern Hemisphere were studied for comparison, as were some sauropod and ornithischian dinosaur braincases. Endocranial cavities were further prepared during this research for Aucasaurus garridoi , the indeterminate coelurosaur (MCF-PVPH 411), Daspletosaurus sp., Giganotosaurus carolinii , Sinraptor dongi , and Tyrannosaurus rex . Computerized tomographic studies of the specimen MCF-PVPH 411, and examination of CT data previously collected for Abelisaurus, Acrocanthosaurus, Albertosaurus , Carcharodontosaurus, Giganotosaurus, Sinraptor, and Troodon greatly enhanced this research. The data obtained from the study of the mentioned taxa was vital for the recognition of homologous structures, besides extending the panorama of cranial diversity present in different forms of dinosaurs. In order to help the reader to understand the text, a GLOSSARY of braincase structures and a TABLE OF SYNONYMIES (with corresponding references) were prepared.
The theropod braincase displays a number of characters shared with prosauropods that represent plesiomorphic states not found in sauropods, which in many ways have more derived braincases within the Saurischia. Between theropod and sauropod braincases, 25 diagnostic differences were identified. Theropod braincases are mostly axially developed, whereas the dorsoventral height tends to vary in correlation with the degree of dorsoventral development of the basicranium. This basic morphology of the braincase differs significantly from the observed morphology in sauropod braincases, which develop more transversely than axially. Also, the variability observed in theropod braincases is high, although many characters are apparently dependent on the body size. Amongst the theropod braincases known in Argentina, the indeterminate coelurosaur (MCF-PVPH 411) displays braincase characteristics, mainly in the cranial roof, that are not present in other tetanurans.
In order to determine how braincase characters influence the resolution of the phylogenetic relationships of theropods, a phylogenetic analysis was done using 113 braincase characters. Fifty-seven of the 113 characters are proposed in this thesis, and another 37 characters were modified (and the rest taken) from previous analyses. The purpose of this study was to evaluate the incidence of braincase characters in theropod phylogeny, within the evolutionary context of the group, and to compare the results obtained with hypotheses established previously on the basis of cranial and postcranial characters. Braincase characters support the monophyly of the clades Theropoda, Neotheropoda, Abelisauridae and Tyrannosauridae, and the resulting trees include Herrerasaurus within the Theropoda. The inclusion of braincase characters in previous matrices results in trees whose topology is not modified significantly. This implies that braincase characters produce trees that are congruent with trees obtained with the rest of the cranial and postcranial characters. The phylogenetic analysis shows that braincase characters have a high degree of homoplasy. This does not agree with the low level of homoplasy that would be expected if the braincase is the most conservative part of the skull, as has sometimes been stated. These results, nevertheless, should not be considered as definitive, because the matrix for braincase characters lacks a high percentage of data in most of the theropods analyzed. For example, in a matrix of 56 taxa, only 18 have braincase data. Future discoveries of and research on theropod braincases will lead to major advances in the understanding of the evolution of this part of the skull.
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