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Director: Dra. Adriana Albino
Co-director: Dra. Zulma Gasparini
Año de defensa: 2010
Universidad en la que fue presentada: UNLP Fac de Cs. Nat. y Museo.
Resúmen.
El trabajo llevado a cabo en la presente Tesis representa una puesta al
día del registro fósil conocido de lagartos continentales (excepto
Iguania) de Argentina, donde la identificación del material fue realizada
empleando criterios modernos dentro de un marco cladístico y mediante el
contraste directo con abundantes ejemplares actuales del grupo.
Durante el desarrollo de la Tesis, se presenta en forma introductoria el
marco sistemático y las relaciones filogenéticas de los lagartos, así como
una actualización del registro conocido de lagartos fósiles en el mundo, y
particularmente, en América del Sur y en Argentina. El objetivo general
del trabajo de Tesis doctoral se resume en el estudio sistemático de los
fósiles de lagartos continentales presentes en el territorio argentino
bajo la consideración de las relaciones filogenéticas planteadas en la
Tesis y basadas únicamente en caracteres osteológicos.
Debido a que la mayor parte del material fósil estudiado corresponde a la
familia Teiidae se describió escuetamente el cráneo del teido actual
Tupinambis merianae. Si bien esta especie es ampliamente reconocida y su
osteología ya ha sido descripta, aquí se describieron estructuras
previamente no observadas. En particular, se describió la dentición de T.
merianae, la cual no había sido previamente descripta en detalle teniendo
en cuenta todas sus variaciones, que fueron de particular importancia para
la interpretación del material fósil. También se reconocieron las
diferencias en las características dentarias y estructuras postcraneanas
de otros teidos.
Los resultados obtenidos en la sistemática paleontológica manifiestan, en
forma general, que los lagartos continentales fósiles de Argentina
(excepto Iguania) poseen un registro desde el Cretácico tardío
(Campaniano) hasta la actualidad con algunos importantes hiatos temporales
(Oligoceno, Pleistoceno), donde no hay hallazgos o éstos son muy escasos.
Tales momentos están intercalados con períodos caracterizados por una
abundancia de registros (Mioceno). El registro fósil, previo a la
realización de este trabajo, constaba de varios géneros y especies
descriptos a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, así como
algunos dados a conocer más recientemente. En este estudio se
redescribieron los materiales correspondientes a dichas citas y se
estudiaron restos inéditos y citados en la literatura paleoherpetológica
aunque sin una apropiada descripción. En conjunto, esta revisión resultó
en un registro de menor diversidad que el previamente sostenido debido a
que se invalidaron, con sólidos fundamentos morfológicos, varios géneros y
especies. En este aspecto se destaca la falta de fundamentación para el
género Lumbrerasaurus Donadío 1985 del Eoceno del noroeste argentino, que
debe ser considerado como un Teiidae Tupinambinae indeterminado. Asimismo,
los géneros Diasemosaurus Ameghino 1893 y Dibolosodon Ameghino 1893 del
Mioceno del extremo austral de nuestro país, se sinonimizaron con el
género actual Tupinambis, y su asignación específica permanece
indeterminada. Las especies extintas de Tupinambis de la provincia de
Buenos Aires T. teguixin Rovereto 1914, T. prerufescens Rovereto 1914, T.
multidentatus Rovereto 1914 , T. brevirostris Rovereto 1914 y T. onyxodon
Kraglievich 1947 son reevaluadas en este trabajo, de modo tal que se
designan como Tupinambis sp.. De forma comparable, las asignaciones a
especies actuales de Tupinambis, incluidas las referencias provenientes de
sitios arqueológicos, fueron desconsideradas. Dichos registros son
aceptados en este trabajo como Tupinambis sp. Contrariamente a estos
casos, fue posible validar la única especie extinta del género Callopistes
procedente del Mioceno tardío-Plioceno temprano de la provincia de Buenos
Aires, C. bicuspidatus Chani 1976. En este caso, la reevaluación permitió
fundamentar el reconocimiento de una entidad taxonómica distinta a las dos
especies actuales del género pero sobre la base de caracteres
completamente diferentes a aquellos considerados por el autor original del
nombre.
Como se mencionó, el predominio de los Teiidae en el registro fósil
ameritó el análisis filogenético de la familia, aportando caracteres para
una más adecuada determinación taxonómica de los fósiles. El análisis
confirmó la monofilia de la familia; sin embargo, las relaciones
intergenéricas difieren de las propuestas por otros estudios,
principalmente en la posición basal de Teius: (Teius) ((Ameiva (Kentropyx
+ Cnemidophorus)) (Callopistes (Crocodilurus (Tupinambis (Dracaena +
Paradracaena))))). Las relaciones entre los Tupinambinae se distinguen de
los restantes estudios filogenéticos con base en la osteología,
observándose una más cercana relación entre Tupinambis y Dracaena. Del
análisis surgió la validez del género extinto Paradracaena (Mioceno de
Colombia y Perú) y su estrecha relación con Dracaena. Las relaciones entre
las diferentes especies de Tupinambis no pueden ser satisfactoriamente
resueltas sólo con caracteres osteológicos, por lo cual los fósiles del
género resultan indeterminables a nivel específico.
En conclusión, todos los taxones evaluados en el registro paleontológico
corresponden a alguno de los diferentes grupos actualmente representados
en la herpetofauna argentina, aunque esta última incluye familias sin
representantes fósiles (Gymnophtalmidae, Anguidae, Scincidae,
Rhineuridae). La mayor cantidad de registros corresponde a los
Scincomorpha y en mucha menor medida a los Amphisbaenia. Entre los
Scincomorpha, el clado Scleroglossa tiene su registro más temprano en
América del Sur en el Cretácico superior de la provincia de Río Negro, con
un resto de un probable Scincoidea. Los Teiidae dominan el registro fósil
del Cenozoico, en particular la subfamilia Tupinambinae con el género
Tupinambis. Esta familia se remonta al Eoceno temprano de la provincia de
Salta (previamente Lumbrerasaurus scagliai). La presencia de estos
lagartos en sedimentos de similar antigüedad en Brasil y las diferentes
hipótesis referidas a la filogenia de la familia Teiidae estarían
indicando una temprana diferenciación del grupo en América del Sur. El
género actual que primero aparece en el registro corresponde a Tupinambis,
el cual se encuentra durante el Mioceno temprano a medio en territorios
patagónicos donde actualmente no se distribuye. Si bien no es posible una
asignación específica de estos materiales, se destaca el aumento de tamaño
registrado en los fósiles desde el Mioceno temprano (Colhuehuapense) al
Mioceno medio y tardío. En el Mioceno tardío se registra por primera vez
en América del Sur un cnemidoforino (grupo hermano de los Tupinambinae),
en la provincia de La Pampa, mientras que en el Mioceno tardío - Plioceno
temprano de la provincia de Buenos Aires se registra un segundo género
actual de Tupinambinae, representado por una especie extinta, Callopistes
bicuspidatus. Este género actualmente se distribuye sólo al oeste de los
Andes, por lo cual su presencia en la costa Atlántica bonaerense indica
una larga y desconocida historia evolutiva al este de la cadena montañosa.
El otro grupo representado en el registro fósil es el de los Amphisbaenia,
que se registran por primera vez en el Plioceno temprano-medio de la
provincia Buenos Aires.
Dado que Tupinambis es el género mejor representado en el registro fósil,
se revisaron los parámetros ambientales de las dos especies que
actualmente habitan en Argentina, T. merianane y T. rufescens, que son las
de distribución más extrema. Las dos especies se distribuyen por encima de
la isoterma de 14 °C mientras que responden diferencialmente a la humedad
ambiental. Por un lado T. rufescens es una especie adaptada a ambientes
xéricos que se distribuye entre las isohietas de 200 mm/año - 1000 mm/año,
mientras que T. merianae sólo se encuentra en ambientes donde las
precipitaciones superan los 600 mm/año. Estos valores límites permitieron
una mejor aproximación a la evaluación paleoambiental de aquellos sitios
en donde este género fue documentado, contrastando dicha evidencia con
hipótesis de otras fuentes. El género Tupinambis presenta su máxima
extensión geográfica en el Mioceno, donde se registra el Óptimo Climático
del Cenozoico, ya que se lo encuentra en varias localidades patagónicas,
llegando hasta una latitud de 50 °S. La disminución de la temperatura y
humedad ocurrida desde entonces habrían relegado la distribución del
género al norte del Río Negro, quedando sólo una presencia relictual en la
región patagónica, en el Gran Bajo del Gualicho (aprox. 40°30 S). La
trasgresión Paranaense habría sido la causa de la diferenciación por
vicariancia del antecesor de T. rufescens + T. duseni y T. merianae. Los
gradientes de precipitación media anual, ascendentes en sentido
oeste-este, habrían profundizado la diferenciacón de T. rufescens y T.
merianae en Argentina, de modo tal que la primera quedaría adaptada a
condiciones más áridas que la segunda.
En suma, con una historia desarrollada desde el Mesozoico hasta nuestros
días, los lagartos continentales no iguanios de nuestro país componen el
registro más abundante y completo de lagartos fósiles sudamericanos. La
marcada dominancia de la actual familia Teiidae se traduce en la
posibilidad de evaluar restos fósiles de reptiles con una sólida base
sustentada en el conocimiento de la osteología de las formas vivientes, de
forma tal que hace posible limitar la nominación de nuevos taxa. Su
evolución biogeográfica, dramáticamente influenciada por los cambios
climáticos y ambientales de comienzos del Neógeno, adquiere fundamental
importancia al momento de interpretar las filogenias moleculares, y al
mismo tiempo, aportan información útil sobre la antigüedad mínima de sus
componentes para utilizar como referencias en el reloj molecular. Al mismo
tiempo, las controversiales relaciones filogenéticas entre los diferentes
géneros de teidos demuestran la complejidad de estos análisis cuando el
grupo de reptiles estudiado posee representantes vivientes.
Palabras clave. Squamata - Scleroglossa - lagartos - fósil - Argentina
ABSTRACT
The following dissertation represents an update of the known fossil record
of the continental lizards of Argentina (except Iguania), where the
identification of the fossil material was achieved following modern
criteria within a cladistic framework, contrasting the fossils with
abundant specimens of the group.
The dissertation presents a brief introduction to the systematic standing
and phylogenetic relationships of the lizards, as well as an update of
the known fossil record of the world and especially South America, and
particularly those of Argentina. The main objective of this thesis can be
summarized in the systematic study of the fossils of continental lizards
(except Iguania) of Argentina under the phylogenetic considerations
presented herein based exclusively on osteological characters. The
phylogenetic analysis was conducted for the Teiidae family, which is the
best represented in the fossil record. This phylogenetic analysis is
followed by an interpretation of the biogeographic evolution of this
family that takes into account past and present distributions, as well as
the tectonic and climatic evolution of South America.
Because the majority of the fossil material studied corresponds to the
family Teiidae, a succinct description of the skull of Tupinambis merianae
is presented as a guide for the subsequent descriptions. Though this
species is widely known and its osteology has been described, identifying
structures previously not recognized. Particularly, the dentition of T.
merianae is described. The dentition of the species has not been
previously described in detail, regarding all its variation. This
description was of fundamental importance in the interpretation of the
fossil material. Dentition and postcranial differences of other Teiidae
species were recognized.
The result of the paleontological systematics showed, in general, that the
fossil record of the continental lizards of Argentina (except Iguania)
dates back to the Late Cretaceous (Campanian) with important temporal
hiatus (Oligocene, Pleistocene) where lizards are scarce or absent. These
temporal hiatus are interspersed between periods where lizards are very
abundant (e.g. Miocene). The fossil record previous to this thesis
consisted of various genera and species described at the end of the XIX -
beginning of the XX centuries, and a few described more recently. In this
study these materials are re-described. New material and fossils mentioned
in the paleoherpetological without a proper description are also studied.
All together this revision resulted in a less diverse fossil record
because much of the former genera and species were invalidated with sound
morphological sustentation. In this way the genus Lumbrerasaurus Ameghino
1985 from the Eocene of northwest Argentina is invalidated and should be
considered as an indeterminate Tupinambinae Teiidae. Likewise, the genera
Diasemosaurus Ameghino 1893 and Dibolosodon Ameghino 1893 from the Miocene
of southern Argentina are synonymized with the present-day genus
Tupinambis, while their specific assignations remain undetermined. The
extinct species of Tupinambis from the province of Buenos Aires T.
teguixin Rovereto 1914, T. prerufescens Rovereto 1914, T. multidentatus
Rovereto 1914 , T. brevirostris Rovereto 1914 y T. onyxodon Kraglievich
1947 were also reassigned to the genus Tupinambis sp.. In the same sense,
the assignment to species of Tupinambis including those of arqueological
sites were dismissed and considered as Tupinambis sp.. Contrary to the
former cases, it was possible to validate the only extinct species of the
genus Callopistes from the late Miocene - early Pliocene of Buenos Aires
province, C. bicuspidatus chain 1976. In this case, the reevaluation of
the fossil allowed the recognition of a taxonomic entity different from
the two present-day species of the genus, although based on different
characters from those consider by the original author.
The preponderance of the Teiidae in the fossil record merited the
phylogenetic analysis of the family, contributing characters for a more
adequate taxonomic determination of the fossils. The analysis confirmed
the monophyly of the family, nevertheless the intergeneric relationships
differed from that of other studies, particularly regarding the position
of Teius: (Teius) ((Ameiva (Kentropyx + Cnemidophorus)) (Callopistes
(Crocodilurus (Tupinambis (Dracaena + Paradracaena))))). The relation
between the Tupinambinae differed from other osteological-based
phylogenies in the close relationship of Dracaena and Tupinambis. The
extinct taxon Paradracaena (Miocene of Colombia and Peru) emerged as valid
from the analysis, closely related to Dracaena. The relationships among
the different species of Tupinambis were not satisfactory resolved based
only on osteological characters. Therefore the fossils of this genus
remain indeterminated at the species level.
In short, all the taxa assessed in the fossil record correspond to one of
the groups presently represented in the argentine herpetofauna, although
there are families without fossil record (Gymnophthalmidae, Anguidae,
Scincidae, Rhineuridae).The majority of the fossils correspond to the
Scincomopha and in much lower number to the Amphisbaenia. Among the
Scincomorpha, the Scleroglossa have their earliest presence in south
America in the late Cretaceous of Río Negro province, with a putative
Scincoidea. The Teiidae dominate the Cenozoic fossil record, particularly
the Tupinambinae subfamily with the genus Tupinambis. This family dates
back to the early Eocene of Salta province (previously Lumbrerasaurus).
The presence of these lizards in sediments of similar age in Brazil, and
the different phylogenetic hypothesis of the family indicate an early
differentiation of the group in South America. The first extant genus to
appear in the fossil record is Tupinambis. During the early-mid Miocene
this genus is found in Patagonia where it currently does not inhabit.
Though a specific assignation of these fossils was not possible, an
increase in size from the early Miocene (Colhuehuapense) to the middle -
late Miocene was noticed. In the late Miocene of La Pampa province the
cnemidophorine (sister group to the Tupinambinae) appear for the first
time in South America, whereas in the late Miocene - early Pliocene of
Buenos Aires province, a second extant Tupinambinae genus is recorded,
represented by the extinct species Callopistes bicuspidatus. The
present-day distribution of Callopistes is restricted to the west of the
Andes, therefore its presences in the Atlantic coast indicates a long and
unknown history east of these mountains. The other groups with fossil
representatives, Amphisbaenia, have their earliest appearance in the early
- middle Pliocene of Buenos Aires province.
Given that Tupinambis is the genus best represented in the fossil record,
the environmental parameters of the two present-day species that inhabit
Argentina, Tupinambis merianae and Tupinambis rufescens, were reviewed.
Both species are found above the 14 °C isotherm, while they respond
differently to humidity. Tupinambis rufescens, the more xeric-adapted
species, is found between the precipitation lines of 200 mm/year - 1000
mm/year, while T. merianae is only found where precipitation exceeds 600
mm/year. These distributional limits allowed a more accurate environmental
evaluation of those sites where this genus has been documented. These
evaluations were contrasted with environmental hypothesis from other
sources from the same sites. Tupinambis presents its maximum geographical
distribution during the Miocene, during the Cenozoic Climatic Optimum,
where it is found in different Patagonian localities, reaching latitudes
of 50 °S. The decline in temperature and humidity that occurred since is
considered responsible for the retreat of the distribution of Tupinambis
north of the Río Negro river. Only a relictual population if found south
of the Negro river, at Gran Bajo del Gualicho (aprox. 40°30 S). The
Paranaense marine transgression is considered the cause of the
differentiation of the ancestors of T. rufescens + T. duseni and T.
merianae. The mean annual precipitation trend, rising from west to east,
would have marked the differentiation of T. rufescens y T. merianae in
Argentina, where T. rufescens is adapted to more arid environmental
conditions than T. merianae.
With a history that dates back to the Cretaceous the continental
non-iguanian lizards of Argentina constitute the most abundant and
complete lizard fossil record of South America. The supremacy of the
present-day Teiidae enables the possibility to evaluate the fossil lizard
remains with a solid base in the osteology of the modern forms, limiting
the nomination of new taxa. Their biogeographic evolution, dramatically
influenced by the climatic and environmental changes at the beginning of
the Neogene, acquires fundamental importance when interpreting molecular
phylogenies and, at the same time, contributes important information for
the calibration of the molecular clock. At the same time, the
controversial phylogenetic relationships among the different Teiidae
genera, exhibit the complexity of these analysis when the group of
reptiles considered present living representatives.
Key words. Squamata - Scleroglossa - lizards - fossils - Argentina
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